Nature Genetics｜新的预育种策略，促进小麦改良

2022年10月4日， Nature Genetics在线发表了德国莱布尼茨植物遗传与作物研究所（IPK）Jochen C. Reif和Martin Mascher联合团队及其合作者题为“ Genomics-informed prebreeding unlocks the diversity in genebanks for wheat improvement ”的研究论文。该研究通过对大量冬小麦种质的基因组、小麦黄锈病抗性等分析，提出了通过Elite x PGR杂交和基因组预测的小麦改良预育种策略，从而突出不适应的PGR种质对未来作物产量的贡献。

植物遗传资源（PGR）是植物遗传的基础，并通过植物基因库在全球范围内维护；PGR的多样性对于未来作物改良具有重要的潜在作用。但实际上，基因库中的一些植物已经一个世纪没有在农民的土地上种植，或者根本没有被用作农作物。即使当前种植的精英PGR大多屈服于普遍存在的病原体，育种者最终往往仍会选择与精英基因库过于密切相关的“外来”基因型种质。这些使得基因库的管理与育种之间严重脱节；因此，需要建立一种有效且普遍适用的策略来确定有价值的PGR种质，并把它们作为优化育种的供体。尽管已经有科研人员提出，将基因库基因组学（整个基因库集合的全基因组标记图谱）和基因组预测（从基因型推断表型）相结合，作为表征和优先考虑基因库种质加入预育种的一种方法；但是，如何将基因组预测与作物产量的表型联系起来，仍有待解决。

小麦基因组中大约有500个抗性基因，其中一些可赋予小麦以持久抗性。该研究首先收集和分析了大量冬小麦的密集遗传谱，包括来自德国联邦基因库的7,651份（IPK collection）和来自法国国家基因库的2,608份（INRAE collection）小麦种质。利用PCA分析显示，两个基因库在很大程度上覆盖了相同的多样性空间；其中两个主要的种质群，分别对应于欧洲和亚洲的种质；有趣的是，西欧和东欧的小麦种质差异很大，而大多数来自美洲的种质都有东欧血统。此外，遗传分化（FST）与PCA模式一致（Figure 1）。

Figure 1. 冬小麦基因库内及库间的遗传多样性

接着，该研究将目标放在与当前品种杂交时很有可能提高作物性能的种质，并分析了它们对 Puccinia striiformis 引起的小麦黄锈病（YR）的抗性。结果显示，大多数基因库种质（91.6%）较优良品种对YR更敏感。

为了找到欧洲冬小麦选种的基因组足迹，该研究进一步扩展了小麦全基因组测序（WGS）数据，新加了183个附加种质和131个现代德国育种系的多样性。利用跨群体复合似然比检验（XP-CLR）分析，该研究发现多个选择性清除区域与已知的抗病基因座处于同一位置；例如染色体1AS上的 Lr10 和染色体2AS上的 Yr17 。另外，该研究在 2A、4A、1B、2B、3D和7D染色体上检测到六个先前描述过的基因渗入（introgression）；其中，目前在欧洲种植的优质品种中可能具有多个独立的基因渗入，在现代品种中更是多达六个。值得注意的是，近几十年来所有基因渗入的频率都有所增加（Figure 2）。

Figure 2. 冬小麦育种过程中基因渗入的历史追溯

GWAS与农艺性状的标记和单倍型相关；该研究分别从全集、仅T3C种质和仅优良品种三个水平上进行了GWAS分析。结果显示，每个水平上分别有684、194和29个SNP与YR显著相关；其中一些相关区域，与已知的但尚未克隆的抗性基因座处于同一位置，如 Yr17 和 Yr75 ，它们已被广泛应用于育种。这些基因座中有30个抗性单倍型在欧洲优良品种中缺乏，可视为扩大小麦YR抗性图谱的优先目标（Figure 3）。